苎麻镉高富集与转运种质筛选
赵龙1 程路璐1 赵珏1 刘警阳1 揭雨成1,2
1.湖南农业大学苎麻研究所 湖南长沙 410128;2.湖南省草类作物种质创新与利用工程技术研究中心 湖南长沙,410128

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摘要:

为探明不同苎麻品种对土壤镉的富集能力和转运能力,从而筛选出能稳定降低土壤中镉含量的苎麻种质。在镉污染的土壤上对20个不同苎麻种质进行筛选与鉴定:20个苎麻种质均生长良好,其中“中苎一号”生物产量和原麻产量均显著高于其他品种。不同器官的分布表现为麻壳、麻骨、繁殖根和萝卜根中的镉含量较高, 原麻中的镉含量较低。转运系数最高的是“耒阳青麻”,其转运系数达到1.27,地上部镉富集量最高的是“中苎一号”,两年单季苎麻平均镉移除量达到了2221.1mg/667㎡。农田中的重金属镉可被稳定移除,为苎麻修复镉污染农田的提供一定的参考价值。


关键词: 苎麻种质富集转运育种
DOI:
基金资助:湖南农业大学大学生创新创业项目(编号QL20230172);国家自然科学基金项目(31872877、32071940);国家农作物种质资源共享服务平台项目(NICGR-2019-072)

中国是重金属污染最严重的国家,就有超过13000公顷的耕地被Cd污染,涉及11个省25个地区,每年约有超过1.46 × 108 kg的农产品受到Cd的污染[1][2]。Cd污染最严重的地区是湖南、贵州、广东、广西、福建等南方省份,主要是由于这些地区是有色金属的矿区和冶炼工业区[3][4][5]。耕地农田被不经处理的工业废水或采矿排放影响的地表水灌溉,大量耕地土壤被Cd污染[6]。同时,采矿和冶炼作业以及化石燃料燃烧排放的含Cd粉尘在大气中的沉积也是造成土壤Cd污染的主要来源[2]。此外,过度的含Cd施用农药、化学肥料也是农田土壤Cd的重要来源[7][8]。且与其他谷物相比,稻米更容易积累Cd,是Cd摄入的主要来源[9][10],这也是为什么“Cd米”事件频繁发生的重要原因[11]。Cd是具有毒性重金属元素,有高迁移率和毒性,它可以通过被污染的水源、土壤在植物中积累,通过食物链进入人体从而影响人体健康[12][13][14]。因此,土壤的Cd污染已经严重威胁到公众健康和粮食安全,需要立即采取行动。

目前已知的重金属超富集植物生长缓慢,生物产量低,处理困难,难以在农业生产中推广使用[15]。苎麻(Boehmeria nivea (L.) Gaudich.)为荨麻科(Urticaceae)苎麻属(Boehmeria Jacq.)作物,有“中国草”的称号,是一种多年生的宿根性纤维作物[16]。其根系发达,防治土壤侵蚀和水土流失[17]、具备耐旱、生长快、生物量大的特性[18],具有的经济价值非常大[19],在所有的植物纤维中,其纤维是最长也是纤维质量最好的[20]。全世界有120种苎麻,亚洲有75种左右,中国已知31种11变种[21],苎麻细胞壁组分纤维素、木质素、果胶、半纤维素等物质能够在一定的 Cd胁迫下,能将 Cd吸收并固定到细胞壁中[22],对重金属镉具备强大的耐受能力[23],在确保本身不会受到毒害的情况下,可以将重金属镉从土壤中富集起来,从而实现对 Cd的治理和修复[24][25]。朱光旭等人的研究[26]表明,当重金属镉浓度达到100 mg/kg时苎麻依然能够进行正常的生长发育,当苎麻处于低浓度镉处理的条件下,则会受到较为明显的生长促进作用,这说明了苎麻对重金属镉具备较强的耐受能力。

目前,国内外有开展了苎麻修复Cd污染土壤研究:Zhao等[27]研究表明种植于水稻田的苎麻对重金属镉具有良好的吸收富集效果。项雅玲[28]等通过在Cd污染农田上种植苎麻发现对Cd的富集作用显著,其土壤Cd含量显著下降3.17%。杨叶萍[29]等研究证明苎麻具有很强的镉富集能力,在镉盆栽试验中苎麻根部镉含量可达9023.0 mg/kg。同时研究发现[30][31],不同作物之间对重金属的富集水平具有较大差异,甚至同一种作物的不同品种之间的重金属富集能力也可能具有较大差别[32]。刘泽航[33]的研究不同品种苎麻的镉富集性存在差异。张英[34]对269份镉污染条件下苎麻种质的镉富集能力的研究表明种质的表型变异较为丰富。

但有关不同种质间Cd转运能力差异的还研究不足,现有的研究成果并未充分揭示出苎麻镉转运能力在不同种质之间的差异及其背后的成因,这种差异的存在可能影响到最终的镉移除效率。因此,需要进一步研究,明确不同苎麻种质对镉的富集和转运机制,为提高植物修复重金属污染的效果提供理论依据。                           

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地位于湖南省浏阳市沿溪镇一个镉污染的农田中,土壤pH值为6.33,有机质含量为12.98g/kg,全氮含量为1.12g/kg,全磷含量为0.71g/kg,全钾含量为13.75g/kg。土壤平均镉含量为0.412mg/kg,土壤中镉含量超过了国家土壤环境质量二级标准 (0.30 mg/kg)。2015年9月30日进行大田移栽于试验田中,20个苎麻种质(表1)随机排列,每个品种设3个重复, 常规大田管理。共60个小区,小区规格为3.0m×2.4m,株行距为0.5m×0.5 m,(每个小区共计24蔸,每个种质共移栽72蔸)。

表1供试20个苎麻种质材料

Table 1 20 Ramie germplasm materials for testing

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1.2 试验设计

1.2.1供试材料

以2022年、2023年两年的苎麻二麻作为研究对象,在成熟期,对经过两年的苎麻试验材料参照《苎麻种质资源描述规范和数据标准》[35]调查。为确保调查结果的准确性和代表性,在每一小区四角及中间随机抽取1蔸苎麻,共计3蔸。采集植株地上部分(叶片、壳、原麻、骨)进行生物产量调查、地下部分(萝卜根,繁殖根)、取根部土样,不同部位分开装袋并称取鲜重,置于烘箱中65℃烘干至恒重再秤取干物质重量。

1.2.2重金属镉测定

本试验对两年大田苎麻成熟期植物样品的各个部位(麻骨、麻叶、麻壳、麻纤维、萝卜根、繁殖根)和土样进行重金属含量测定,采取硝酸-高氯酸法消化,采用仪器为PerKinElmer牌PinAAcle 900T型号原子分光光度计对其进行分析测定重金属镉含量[36]

1.2.3镉富集性与转运性的计算

a、对苎麻植株地上部样品中的重金属镉含量进行检测,以分析供试材料的重金属镉富集与转运情况,计算公式如下:

地上部各部位Cd的累积量=植株地上部各器部位的Cd含量×植株地上部各部位的干重;

地上部的Cd含量=植株地上部的Cd积累量/植株地上部的干重;

Cd富集系数=植株地上部的Cd含量/植株根际的土壤Cd含量;

地上部的Cd积累量(移除量)=植株地上部的生物量×植株地上部的Cd含量;

镉转运能力=植株地上部Cd积累量/植株地下部Cd积累量;

镉转运系数=植株地上部Cd含量/植株地下部Cd含量。

b、本试验采用Excel 2010.00和DPS 3.01软件对试验数据进行统计分析,并以 LSD法检验,差异不显著(p≥0.05)则标记相同字母a,直至遇到显著差异(p<0.05)时标记b并停止。

2结果与分析

2.1苎麻种质各部位镉含量量的分布规律

测定镉污染农田下的20份苎麻种质的骨,叶,壳,原麻,萝卜根,繁殖根的重金属含量。分析发现,不同部位的镉含量存在差异,结果表明(表2,表3),镉在20个苎麻种质不同部位的分布规律表现为麻壳,麻叶,萝卜根和繁殖根中的镉含量较高, 而作为纺织原料的原麻中的镉含量较低。2022年的苎麻种质中,A种质的麻骨中镉含量明显高于其他种质。石屯麻的麻叶镉含量最高。“中苎1号”不仅麻壳和原麻的镉含量较高,而且它的繁殖根也表现出最高的镉含量。“湘饲纤兼用苎麻1号”萝卜根的镉含量最高。2023年对供试的苎麻种质进行试验,“A”种质的麻骨中镉含量依然在供试种质最高。新民家麻和珠场青麻的麻叶和原麻的镉含量最高。“B”种质的萝卜根和“C”种质的繁殖根也表现出该部位最高的镉含量。不同部位的镉含量因苎麻品种不同而存在较大差异。总体说明20份苎麻种质镉含量较为丰富,差异较大。

表 2  2022年苎麻各部位镉的分布

Table 2  Distribution of cadmium in various parts of single-season ramie in 2022

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表 3  2023年苎麻各部位镉的分布

Table 3  Distribution of cadmium in various parts of single-season ramie in 2023

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苎麻地上部各组织中,麻壳、麻叶中镉含量均明显高于原麻、麻骨。从苎麻体内各部位累积镉的基本模式来看,地下部萝卜根富集镉的能力强于繁殖根,地上部麻壳镉含量最高,麻叶次之,麻骨次之,镉含量最低的是原麻。部分种质的繁殖根镉含量显著高于萝卜根,表明繁殖根可能在苎麻吸收和积累重金属具有重要作用。

2.2不同种质苎麻镉富集系数

图片29.png图片30.png

图1不同种质苎麻镉富集系数

Fig. 1 Cadmium enrichment coefficients of different germplasm of ramie

图1表明2022年镉富集系数最高的种质分别是“中苎一号”、“珠场青麻”、“孙新品种”、“A”,依次为1.54、1.48、1.40、1.39,其镉富集系数显著高于其他种质(P<0.05);2023年镉富集系数最高的种质分别是“孙新品种”、“中苎一号”、“珠场青麻”、“A”,其镉富集系数依次为1.71、1.68、1.58、1.58,与其他种质具有显著差异(P<0.05)。“中苎一号”、“珠场青麻”、“孙新品种”、“A”这四个种质在2年的试验测定中的镉富集系数均表现为较高水平,且显著高于其他种质(P<0.05),说明其具备较好的富集能力,而“宜杂2号”和“耒阳青麻”在2年的试验测定中的镉富集系数均为较低水平,说明其镉富集能力水品较低。

2.3不同种质苎麻生物量

表4不同种质苎麻地上干重

Table 4 Above-ground dry weight of ramie of different germplasm

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通过对2022年的20个苎麻供试种质材料地上部的生物产量(即地上部干重)进行测定,结果表明:最高的五个种质依次为“中苎一号”、“A”、“多倍体一号”、“周博不育系”和“孙新品种”,其地上部干重分别为1005.73 g、756.20 g、717.20 g、600.60 g和686.30g,显著高于其他种质(P<0.05),属于地上部生物产量较高的品种;“耒阳青麻”和“珠场青麻”的地上部干重最低,分别为145.40 g和204.10 g,表明其生物产量较低。2023年的结果表明:地上部干重最高的五个种质依次为“中苎一号”、“孙新品种”、“A”、“周博不育系”和“多倍体一号”,其地上部干重分别为867.40 g、556.10 g、548.50 g、519.10 g和484.00g,与其他种质具有显著差异(P<0.05),属于地上部生物产量较高的品种;“耒阳青麻”和“珠场青麻”的地上部干重最低,分别为155.60 g和188.90 g,表明其生物产量较低。2年可以看出:“中苎一号”的地上部干重均为最高,且“A”、“多倍体一号”、“周博不育系”和“孙新品种”这4个种质在2年的地上部干重测定中都具备较好的表现,而“耒阳青麻”和“珠场青麻”的地上部干重在2年20个供试材料中均为最低,说明其生物产量于20份种质中处于较低水平。

2.4不同苎麻种质对镉的转运系数

转运系数是一项重要的指标,它量化了植物地上部与根系中重金属含量的比例关系。本研究针对20份苎麻种质进行了深入分析,旨在探究不同苎麻种质对镉(Cd)的转运系数差异。从研究结果(图2)来看,这些种质存在着显著的差异,其中最低值为0.59,最高值为1.27。这些数据不仅提供了关于不同苎麻类型对重金属转运能力的初步认识,而且还显示出了这些种质在重金属累积方面可能存在的共性或差异性。5份苎麻种质转运系数≥1,“湘饲纤兼用苎麻1号”,“多倍体1号”,“A”,“耒阳青麻”,“湘三”对镉的转运系数均大于1.00, 说明这5个苎麻种质能够有效地将重金属镉从根部向上运输至地上部,具有较强的根系转运能力。转运系数最大的是“耒阳青麻”,为1.27,远高于其他种质。表明其地下部向上运输重金属镉的能力最强。“耒阳青麻”和“湘三”两年的转运系数均大于1.00,表明这两个苎麻品种可稳定移除土壤中的重金属镉。

图片31.png图片32.png

图2 不同季节苎麻种质对镉的转运系数

Fig. 2 Cadmium transport coefficients of ramie germplasm in different seasons

2.5不同苎麻种质对镉的移除量

由表5可以看出20份苎麻种质在对土壤中镉的移除效果有显著差异,不同种质的苎麻其镉移除能力存在差异。供试种质在两年内苎麻单季平均镉移除量达到了845.3mg/667㎡,所有苎麻种质都能减少土壤中镉的含量。其中,“A”种质和“中苎1号”两年苎麻单季平均镉移除量超过了2000.0 mg/667㎡。镉移除量最高的种质为“中苎1号”,其两年单季苎麻镉移除量分别是2221.1mg/667㎡和1771.8mg/667㎡,是筛选出的最佳移除镉苎麻种质之一。

表5 2022,2023年不同苎麻种质单季对镉的移除量

Table5 Cadmium removal by different ramie germplasm in a single season in 2022, 2023

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3 讨论

3.1苎麻种质各部位镉含量的分布规律

本研究表明苎麻地上部各部位镉的分布一般存在显著差异,且不同种质间相同部位的镉含量也具备较大差异。对于镉在苎麻不同器官的分布,不同试验结果略有差异,符慧琴[37]对20份苎麻种质的研究结果表明, 苎麻地上部各部位的镉积累量分布趋势为壳>叶>麻>骨, 与本研究结论一致;林欣[38]对四个种质采取盆栽试验的研究结果表明镉积累量茎皮>麻骨>根>叶片,与本试验结果有所不同,这可能是由所用苎麻种质以及实验方式的不同所造成的。

大多数重金属通过是植物的根系吸收作用得到,朱守晶等[39]进行了深入研究,选择了七个代表苎麻种质作为实验对象,分析苎麻根部和地上部分的镉富集状况,发现七个苎麻种质地上部的镉含量均显著低于根部,与本研究得出的结论相吻合,进一步证实苎麻根部的镉的含量远超于其地上部组织。植物的蒸腾作用可能会影响不同种质苎麻对镉的转运能力[40],苎麻根部镉含量较高,其中原因可能是苎麻根部富集土壤中的重金属镉后,但苎麻蒸腾作用对镉的转运能力不足, 从而导致根部镉含量较高。

3.2不同苎麻种质对镉的富集与转运系数

许英等[41]研究发现,当镉污染水平达到10.00 mg/kg时,苎麻植株的地上部吸收镉的能力显著增强,富集系数高达5.80,说明苎麻对镉的吸收具有高度敏感性和适应性,对苎麻在重金属污染环境下的生长机制以及制定相应的治理措施都具有重要意义。本研究中,在低镉污染农田土壤条件下20个苎麻品种地上部产量未受显著影响,本研究结果表明20份所选苎麻种质地上部镉富集能力存在较大差异,“中苎一号”、“珠场青麻”、“孙新品种”、“A”这四个种质在2年的试验测定中的镉富集系数均表现为较高水平,且显著高于其他种质(P<0.05),其中“中苎一号”体现的镉富集能力最强。“湘饲纤兼用苎麻1号”,“多倍体1号”,“A”,“耒阳青麻”,“湘三”对镉的转运系数均大于1.00, 说明这5个苎麻种质能够有效地将重金属镉从根部向上运输至地上部,具有较强的根系转运能力。转运系数最大的是“耒阳青麻”为1.27,远高于其他种质,表明其地下部向上运输重金属镉的能力最强。“耒阳青麻”和“湘三”两年的转运系数均大于1.00,表明这两个苎麻品种可稳定移除土壤中的重金属镉。

3.3不同苎麻种质对镉的移除量

符慧琴[24]的试验对苎麻纤维的安全利用进行鉴定,结果在高镉污染大田条件下的苎麻是可以进行安全利用的,这说明使用苎麻进行重金属镉污染土壤的修复后其纤维产物的安全利用不受影响,故利用具备高富集镉能力的苎麻种质对镉污染土壤进行修复是切实可行的。两年单季镉移除量最高的都是“中苎1号”,平均单季移除量达到1996.5mg/667㎡,单季移除量最高达到2221.1mg/667㎡。

4结论

在供试的20份苎麻种质中:“耒阳青麻”和“湘三”两年的转运系数均大于1.00,表明其地下部向上运输重金属镉的能力最强,这两个苎麻品种可稳定移除土壤中的重金属镉。两年单季镉移除量最高的都是“中苎1号”,无论在产量、经济效益还是累积镉的能力都优于其他种质,及适合在低的浓度的土壤镉污染中应用。

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